目前已知的脊椎動物最長壽紀錄，是一條大約生於明朝的格陵蘭睡鯊，壽命上限估計可達 502 歲。而按照生物學的算帳方式，人類的壽命理論上不該這麼「短」——這件事，很大程度上要怪雞的祖先親戚。

先看紀錄冊。壽命最長的羊膜動物是亞達伯拉象龜：一隻叫喬納森的塞舌爾巨龜今年 194 歲仍然健在，上限紀錄則是一隻叫阿德維塔的象龜，從記載推斷其壽命高達 255 歲。

最長壽的脊椎動物，正如前面所說，是格陵蘭睡鯊——這個物種生長極其緩慢，平均 150 歲才成年。

哺乳動物的紀錄保持者是弓頭鯨，壽命約 130 到 200 歲。但哺乳動物的壽命與體重大致呈異速生長關係——鯨魚的長壽是靠巨大的體型撐起來的，遠不如一隻 31 歲的裸鼴鼠那麼驚人。

所以壽命需要做體型校正：先按體重預測壽命，再把實際壽命除以預測值，得到的比值就是壽命商（LQ）。

按照這個標準，裸鼴鼠和現代人的壽命商大致相當，都是 LQ = 4.5，遠高於弓頭鯨的 LQ = 1.8。換句話說，現代人已經活到同體型哺乳動物平均水平的 4.5 倍了——這很大程度上源於醫療、衣食住行的發展，把環境脆弱性的影響降到了最低。

然而，同體型下最長壽的哺乳動物既不是現代人，也不是裸鼴鼠，而是蝙蝠。

布氏鼠耳蝠（Myotis brandtii）已經活過 41 歲，體重卻只有大約 7 克，壽命約為按體型預測值的 9.8 倍。在所有哺乳動物中，只有 19 種的壽命商比人類長，其中 18 種是蝙蝠。在其他同體型哺乳動物眼裡，蝙蝠的壽命就相當於我們看一個能活 1000 歲的成年人。

蝙蝠為什麼能活這麼久？主流觀點認為是飛行能力的進化帶來的意外紅利。飛行需要極高的代謝，會產生大量活性氧（ROS），為了對抗這些有害分子，蝙蝠進化出了卓越的抗氧化防禦機制——順帶把壽命也延長了。牠們體溫長時間維持在 40℃，心跳最快可達每分鐘數百到上千次。

而且這種超長壽命至少獨立演化出了四次。對蝙蝠演化樹上壽命商（LQ）的祖先狀態重建表明，極長的壽命（LQ > 4.2）分別在以下譜系中獨立出現：

菊頭蝠屬（Rhinolophus）——例如馬鐵菊頭蝠（Rhinolophus ferrumequinum），獨立演化出超長壽命。

吸血蝠（Desmodus rotundus）——第二次獨立演化出 LQ > 4.2。

長耳蝠屬（Plecotus）——例如灰長耳蝠（Plecotus auritus），第三次獨立演化。

鼠耳蝠屬（Myotis）——至少一個譜系，包括布氏鼠耳蝠（Myotis brandtii），第四次獨立演化。

但近年的研究把問題翻了個面：也許不是蝙蝠壽命太長，而是我們哺乳動物的平均壽命太短了。

2022 年 6 月，一篇發表在《科學》雜誌上的論文彙集了全球 77 種爬行動物和 107 個兩棲動物種群的野外數據，發現其中約四分之三的物種衰老速度慢到可以忽略不計：動物在 10 歲時一年內死亡的機率是 1%，活到 100 歲時死亡機率仍然是 1%。相當於人類從 3 歲開始就是青壯年，一壯就壯到 97 歲，最後 3 年才算老年，可以享受漫長的青壯年時光，不用被衰老折磨。

壽命瓶頸，用時間線展開：

二疊紀（約 3 億–2.5 億年前）——羊膜動物分化：合弓類（通往哺乳動物的譜系）與蜥形類（爬行動物與鳥類的譜系）分道揚鑣。

三疊紀–侏羅紀（約 2.5 億–1.5 億年前）——恐龍主導。哺乳動物祖先被擠進又小、繁殖又快、壽命又短的生活方式，無限再生牙齒就此丟失。

白堊紀（約 1.5 億–6600 萬年前）——長壽基因持續丟失；三色視覺與光裂解酶 DNA 修復系統從哺乳動物譜系中消失。

新生代（6600 萬年前–現在）——恐龍滅絕，哺乳動物輻射崛起——但長壽基因沒有回來。

一個解釋是「體溫調節模式假說」：變溫動物代謝更低、壽命更長。但鳥類的代謝比哺乳動物還要旺盛，壽命仍然比同體型哺乳動物長得多——所以溫度不是主因。第二個解釋是「壽命瓶頸假說」：哺乳動物獨特的衰老模式是過去生態位的遺留——恐龍讓哺乳動物的祖先徹底拋棄了長壽基因，直到現在都受到遺傳困擾。

證據在排隊。哺乳動物失去無限再生牙齒的時間段，恰好就在中生代的侏羅紀；三色視覺也在中生代丟失（靈長類後來因為蛇的威脅和尋找成熟果實的需求重新演化回來）；「光裂解酶 DNA 保護系統」也在恐龍時代的真獸類哺乳動物譜系中消失了。

速生速死讓哺乳動物的親代把子代養大就直接老死，子代們不必和其他親代競爭食物資源；種群更新加快，不適應環境的老死得也快，減少了與適應環境後代的競爭。這就是哺乳動物在恐龍壓制下苟且偷生一億多年付出的代價——放棄長壽。

端粒把機制變得可見

具體的機制在這裡開始變清晰。端粒是真核生物染色體末端的重複 DNA 序列，是串聯的 5′-TTAGGG-3′ 重複序列，在染色體兩端形成保護性結構。隨著每一次細胞分裂，端粒都會變短；當端粒縮短到臨界值，細胞會發出 DNA 損傷信號，進入細胞衰老——衰老在細胞層面的起點。

在生殖細胞、幹細胞和癌細胞中，端粒的維持依賴端粒酶——一種能將重複序列重新補回染色體末端的逆轉錄酶。

蝙蝠是打破規則的例外。在壽命最長的蝙蝠物種（如鼠耳蝠屬）中，沒有任何證據表明端粒會隨年齡增長而縮短。長壽蝙蝠進化出了更好的機制來預防和修復年齡引起的細胞損傷，其中 ATM 和 SETX 兩個基因可能發揮了重要作用。出人意料的是，蝙蝠沒有表現出端粒酶的表達，卻依然幾乎不得癌症——要知道端粒酶活性過高，患癌風險會顯著提高。

所以下次再聽到 500 歲的鯊魚、或者活得像 1000 歲人類的蝙蝠時，記得故事的另一面：哺乳動物曾經被擠進短命的生活方式裡，而我們現在四倍於平均水平的壽命，本身已經是熬過一億多年恐龍壓制的例外。

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>References

本文的壽命紀錄、壽命商與端粒生物學，依循所列文獻（Nature 538, 257-259, 2016; Science abm0151, 2022; J Gerontol A 60, 1366-1368, 2005; Curr Biol 26, R397-R399, 2016）。示意圖為 AI 生成，動物照片為來源攝影。