2008 年，美國俄亥俄州立大學獸醫學院的學生梅根·波扎（Megan Pozza）從文具店買了一盒兩英寸的長尾夾，帶到學校的獸醫教學醫院[1]。

她把這些辦公用品夾在貓的後脖子上。

波扎和她的指導教授注意到一個獸醫們私下都知道、但從來沒被正式研究過的現象：

你捏住貓的後頸皮，牠就不動了。很多獸醫剪指甲、抽血的時候都靠這一手。

但這個技巧到底有多可靠，背後是什麼機制，一直沒有人認真量測過。

於是波扎用最樸素的方式做這個實驗：文具店長尾夾、血壓計量夾力，再請一位神經科專家在旁邊做神經學評估。

她們測試了 31 隻貓（13 隻健康貓、18 隻患有特發性膀胱炎的貓），把長尾夾夾在頸背正中線 C1 到 C7 之間，夾力大約 140 到 160 毫米汞柱，接近貓的收縮壓。

健康貓中有 92% 出現明顯的行為抑制反應，膀胱炎組則是 100%。被夾住的貓瞳孔縮小——這是副交感神經激活的標誌，而不是恐懼時的瞳孔放大——心率穩定，體溫沒有壓力性升高，不少貓甚至開始打呼嚕、踩奶。

可以看到，特別是生病的貓，這兩種保定方法的反應之間存在高度正相關。

有一隻貓直接側倒在桌上，研究者在論文裡的描述是「接近木僵狀態」。

波扎把這種反應命名為「夾誘導行為抑制」（pinch-induced behavioral inhibition，縮寫 PIBI），也叫做 clipnosis——clip 加 hypnosis，翻譯過來大概就是「夾催眠」。

下表這張散點回歸圖，呈現健康貓與膀胱炎貓對「抓捏後頸皮」的反應、與對「夾子誘導行為抑制」反應之間的相關性——病貓組的相關性明顯更強。

這個名字雖然好記，但它其實不是催眠。

和催眠不同的是，被夾住的貓仍然保留威脅反應、面部感覺和四肢支撐能力；神經學檢查顯示，受影響的主要是前腦的意識水平——一種「降低了警覺但沒有失去控制」的狀態。

這也不是「裝死」。

裝死（tonic immobility，TI）是恐懼驅動的末端防禦反應：動物全身僵硬、完全無反應。它的自主神經狀態很複雜——通常是極度交感激活之後、副交感神經介入所產生的複合狀態，而不是單純的交感全面激活。

早在 1974 年，蓋洛普（Gallup）的綜述就把 TI 定義為一種與恐懼直接掛鉤的狀態[2]。而波扎觀察到的 PIBI 恰好相反：副交感神經占優勢，貓是放鬆的，不是僵硬的、壓力大的。

那這個反應的神經基礎是什麼？

最直接的線索來自小鼠研究。

1988 年，弗萊施曼（Fleischmann）團隊發現[3]，夾住小鼠頸背誘導的不動反應，可以被安非他明（一種多巴胺激動劑）逆轉，也可以被多巴胺拮抗劑氟哌啶醇模擬。伴隨的鎮痛效應不能被納洛酮阻斷——不走阿片類通路，而是涉及膽鹼能系統。

簡單說：這個反應的核心是多巴胺系統被抑制（更準確的說法是多巴胺與膽鹼能系統協同參與不動反應），運動啟動被關掉了，但痛覺通路沒有被阻斷，而是透過另一條路徑實現鎮痛。

問題來了：這種反應對所有年齡的貓都管用嗎？

答案是不，而且衰退的速度比你想象的快。

2022 年，紐西蘭梅西大學的科學家在《Journal of Veterinary Behavior》發表了迄今最大規模的 PIBI 年齡效應研究。

他們測試了 142 隻家貓，按生命階段分為五組：幼貓（0 到 6 個月）、青年貓（6 個月到 2 歲）、成年貓（2 到 6 歲）、壯年貓（6 到 10 歲）和老年貓（10 到 14 歲）。

結果是一條很明顯的下降曲線：

幼貓組 100% 有效，青年貓降到約 74%，成年貓降到約 70%，壯年貓和老年貓只剩大約 53%。

下降最劇烈的階段是從幼貓到青年貓，而且公貓比母貓下降得更快。

連四公斤重的貓長大後，都有將近一半不吃這一套了。

看到這，你會發現「夾老虎後頸」這件事，看起來不是什麼好主意……

為什麼這麼說？

要理解緣由，得先搞清楚這個反應的來源。

準確來說，它不是貓的特殊功能，而是一種在哺乳動物中廣泛存在的嬰兒合作行為，叫做「運輸反應」（transport response）[4]。

2013 年，日本理化學研究所（RIKEN）腦科學研究中心的黑田團隊發表了一項跨物種研究[5]，同時對人類嬰兒和小鼠幼崽做實驗。

當母親抱著嬰兒走動時，嬰兒會立刻停止哭鬧和主動運動，心率迅速下降。

小鼠幼崽被捏住頸背提起來時，反應完全一樣：停止超聲啼叫、停止掙扎、心率降低、四肢蜷縮成緊湊姿勢。

接下來是關鍵的干預實驗。

研究者用局部麻醉劑阻斷幼崽的觸覺，或者用過量維生素 B6 破壞牠們的本體感覺時，運輸反應消失了——而手術損毀前庭器官（破壞平衡感）卻不影響該反應，說明平衡感並非必要條件。

這說明運輸反應依賴皮膚觸覺和身體位置感覺的聯合輸入：副交感神經調節心臟、小腦控制運動姿勢。它不是一個簡單的反射弧，而是一個多系統協調的嬰兒合作程序。

同年，吉田等人的後續研究進一步證明[6]，這種運輸反應是「幼崽特異性」的（filial-specific），只在特定的出生後發育窗口內存在。

在 C57BL/6 小鼠中，這個反應在出生後第三週末（約第 21 天）隨小鼠開始自主行走而完全消失。

回到貓科動物。

所有記錄在案的貓科物種——從家貓到老虎、獅子、豹子、獵豹——母親都是用嘴叼住幼崽的頸背皮膚來搬運的。

幼崽的反應也完全一致：停止掙扎、後腿蜷起、身體變得被動。

但這個行為有一個物理上限。

虎崽出生時體重約 0.8 到 1.6 公斤，大約是母虎體重的 1%。

根據印度蘭坦博爾國家公園的野外紀錄影像，母虎叼著幼崽搬運的時間窗口大約是出生後 6 到 8 週；之後幼崽能自己走了，母親也叼不動了。到六個月大時，雄性虎崽體重已經接近 40 到 47 公斤[7]。

成年雄虎體重在 180 到 310 公斤之間。

就算運輸反應的神經迴路在成年老虎體內仍然完好無損，你也得面對一個純粹的工程學問題：

誰來提供那個「被叼起來」的力？

一隻成年雄虎的頸背皮膚厚度和韌性遠超家貓；即使你真的能夾住牠，也無法模擬「被母親提起」的整套感覺輸入——因為沒有任何力量能把一頭 300 公斤的老虎叼起來。

順帶一提，大型貓科動物交配時，雄性確實會咬住雌性的頸背。老虎交配時的頸咬大約持續 20 秒，獅子、豹子和美洲豹也有類似行為。

但這並不會讓雌性進入運輸反應那樣的癱軟狀態。

雌性在交配過程中維持著主動的交配姿勢，而且在雄性結束後經常立刻轉身攻擊對方。頸咬在交配中的功能更可能是固定體位和刺激排卵——貓科動物是誘導性排卵——和嬰兒運輸反應走的不是同一條路。

所以理論上講，成年老虎對頸背捏壓的反應最可能是：什麼都不發生，或者更糟。

而且，就連對家貓使用 PIBI 這件事，現在也變得有爭議了。

2020 年，加拿大圭爾夫大學的穆迪（Moody）等人測試了四種保定方式——被動保定、手動抓頸背、夾子、全身保定——對貓行為和生理指標的影響[8]。

結果發現，夾子保定和全身保定引起的負面反應（瞳孔放大、負面發聲、耳朵後壓）最多，手動抓頸背居中，被動保定的負面反應最少。

這直接挑戰了 Pozza 2008 年「PIBI 對貓無壓力」的結論。

2022 年，美國貓科從業者協會（AAFP）和國際貓科醫學會（ISFM）聯合發布的《Cat Friendly Veterinary Interaction Guidelines》明確指出：貓在抓頸背操作中會表現出恐懼—焦慮跡象，為保護貓的福利應避免使用[9]。

國際貓科關愛組織（International Cat Care）也發起了「無抓頸背運動」，立場聲明更為直接：反對把抓頸背當作保定手段，因為它會給貓帶來壓力和痛苦，這是不可接受的。

所以，捏後頸這件事的全貌大致是這樣：

貓咪後頸的「一鍵暫停」，本質上是一段哺乳動物嬰兒期的合作程序。它的設計用途是讓無助的幼崽在被母親叼著轉移時不亂動，減輕母親的負擔。

這段程序隨著個體長大而衰退：在家貓中，到了壯年就只對一半左右的個體有效；在長大了的大型貓科動物中，幾乎可以確定已經被覆蓋或刪除。

而且就算它還在，一頭 200 多公斤的老虎，也不會因為你捏了牠的後頸就變成大號布偶貓。牠更可能的反應是回頭看看你在幹什麼，然後做出牠認為合理的回應……

你懂的。

想親眼看看支撐這套「暫停鍵」的神經組織長什麼樣嗎？WWAI 的虛擬顯微鏡提供兔脊髓標本——橫切面上，中央蝴蝶形的灰質與外周的白質纖維束清晰可見。在應用商店搜尋 WWAI 下載，現在就能線上觀察標本。

Related reading

啄木鳥腦震盪迷思：小腦承受真實傷害

鴿子為什麼不會迷路？守信鳥如何變成「放鴿子」

蚊子吸血不是晚餐：是產卵的本錢

閉眼單腳站立測身體年齡，為什麼一閉眼就站不穩？

References

1. Pozza M E, Stella J L, Chappuis-Gagnon A C, et al. Pinch-induced behavioral inhibition ('clipnosis') in domestic cats. Journal of Feline Medicine and Surgery, 2008, 10(1): 82-87.

2. G.G. Gallup Jr., "Animal hypnosis: Factual status of a fictional concept," Psychological Bulletin, Vol. 81, No. 11 (1974), pp. 836–853.

3. A. Fleischmann & G. Urca, "Clip-induced analgesia and immobility in the mouse: pharmacological characterization," Neuropharmacology, Vol. 27 (1988), pp. 641–648.

4. https://www.science.org/content/article/how-rocking-baby-mouth-carrying-mouse-pup

5. Esposito G., Yoshida S., Ohnishi R., Tsuneoka Y., et al. & Kuroda K.O., "Infant calming responses during maternal carrying in humans and mice," Current Biology, 2013.

6. Yoshida S., Esposito G., Ohnishi R., et al. & Kuroda K.O., "Transport Response is a filial-specific behavioral response to maternal carrying in C57BL/6 mice," Frontiers in Zoology, 10(1):50, 2013.

7. https://www.discoverwildlife.com/animal-facts/mammals/tiger-cubs-ranthambore-india

8. C.M. Moody, G.J. Mason, C.E. Dewey, L. Niel, "Getting a grip: cats respond negatively to scruffing and clips," Veterinary Record, 186:385 (2020).

9. https://journals.sagepub.com/doi/pdf/10.1177/1098612X221128760